Tema 11: el metabolismo celular. Catabolismo






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TEMA 11: EL METABOLISMO CELULAR. CATABOLISMO

1. El metabolismo celular.

1.1 Concepto de metabolismo

1.2 Tipos de metabolismo

1.3 Aspectos generales del metabolismo: ATP y mecanismos de síntesis de ATP

2. Catabolismo

2.1 Catabolismo de glúcidos

2.1.1 Glucólisis

2.1.2 Respiración aerobia

2.1.3 Fermentación

2.2 Catabolismo de lípidos

2.3 Catabolismo de proteínas

2.4 Catabolismo de ácidos nucleicos

1. EL METABOLISMO CELULAR
1.1 CONCEPTO DE METABOLISMO.
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en el interior de la célula y que conducen a la transformación de unas biomoléculas en otras.
El metabolismo comprende dos tipos de reacciones diferentes:

  • Aquellas reacciones que transforman moléculas orgánicas grandes (azúcares, ácidos grasos o proteínas) en otras más pequeñas (agua, dióxido de carbono, amoniaco, ácido láctico, …), con liberación de energía, que se almacena en forma de ATP. Todas estas reacciones constituyen el catabolismo.

  • Las reacciones que sintetizan moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas sencillas, reciben el nombre de anabolismo. Estas reacciones requieren energía, que será aportada por el ATP. Las moléculas sintetizadas pasan a formar parte de los componentes celulares o son almacenadas para ser utilizadas posteriormente como fuente de energía.




REACCIONES CATABÓLICAS

REACCIONES ANABÓLICAS

Son reacciones de degradación

Son reacciones de síntesis

Son reacciones de oxidación

Son reacciones de reducción

Desprenden energía

Consumen energía

A partir de muchos sustratos diferentes se forman casi siempre los mismos productos (CO2, ácido pirúvico, etanol, y pocos más). Hay, pues, convergencia en los productos.

A partir de unos pocos sustratos se pueden formar muchos productos diferentes. Hay divergencia en los productos.



1.2 TIPOS DE METABOLISMO.
Todos los seres vivos necesitan incorporar materia para construir sus biomoléculas, fundamentalmente átomos de carbono, ya que, éstos forman el esqueleto de las biomoléculas orgánicas. Pero todos no utilizan las mismas fuentes:


  • Si la fuente de carbono es el dióxido de carbono atmosférico (carbono inorgánico), se habla de metabolismo autótrofo.

  • Si la fuente de C es la propia materia orgánica (metano, glucosa, grasas, …), es decir el llamado carbono orgánico, se habla de metabolismo heterótrofo.


La fuente de energía necesaria para las reacciones metabólicas tampoco es común para todos los seres vivos:

  • Si la fuente de energía es la luz, se habla de fotosíntesis (organismos fotótrofos)

  • Si se trata de la energía desprendida en reacciones químicas, se habla de quimiosíntesis (organismos quimiotrofos).


Teniendo en cuenta esos dos aspectos: fuente de carbono y fuente de energía, podemos agrupar los seres vivos en cuatro tipos, cuyo nombre hace referencia en primer lugar a la fuente de energía y en segundo lugar a la fuente de carbono:


Tipos de organismos según su metabolismo

Origen de la energía

Origen del carbono

Ejemplos


Fotolitótrofos (o fotoautótrofos)


Luz


CO2

Plantas superiores, algas, cianobacterias, bacterias purpúreas del azufre y bacterias verdes del azufre

Fotoorganótrofos (o fotoheterótrofos)

Luz

Orgánico

Bacterias purpúreas no sulfúreas

Quimiolitótrofos (o quimioautótrofos)

Reacciones químicas

CO2

Bacterias nitrificantes, bacterias incoloras del azufre

Quimioorganótrofos (o quimioheterótrofos)

Reacciones químicas

Orgánico

Animales, hongos, protozoos y muchas bacterias



1.3 ASPECTOS GENERALES DEL METABOLISMO: ATP Y MECANISMOS DE SÍNTESIS DE ATP.
- EL ATP.
El adenosín-trifosfato o ATP es un nucleótido de gran importancia en el metabolismo ya que puede actuar como molécula energética, al ser capaz de almacenar o ceder energía gracias a sus dos enlaces éster-fosfóricos.
Al hidrolizarse el ATP, se rompe el último enlace éster-fosfórico produciéndose ADP (adenosín-difosfato) y una molécula de ácido fosfórico (H3PO4), que se suele simbolizar como Pi, liberándose además energía:

ATP + H2O --------------→ ADP + Pi + Energía (7,3 kcal/mol)
El ADP también puede ser hidrolizado, rompiéndose el otro enlace éster-fosfórico, produciéndose AMP (adenosín-monofosfato), una molécula de ácido fosfórico y energía:
ADP + H2O --------------→ AMP + Pi + Energía (7,3 kcal/mol)
Se dice que el ATP es la moneda energética de la célula, ya que es la forma de tener almacenada energía de pronto uso. En casi todas las reacciones metabólicas en las que se necesita energía para la biosíntesis de moléculas, se utiliza el ATP. Aunque a veces, se utiliza con el mismo fin otros nucleótidos trifosfato como el GTP (guanidín-trifosfato), el UTP (uridín-trifosfato) o el CTP (citidín-trifosfato).
- MECANISMOS DE SÍNTESIS DEL ATP.
Las reacciones metabólicas son reacciones de oxidación-reducción, en las que los electrones pasan de compuestos a otros.
Las reacciones de oxidación consisten en la pérdida de electrones, pero como la materia orgánica está constituida básicamente por carbono e hidrógeno, las oxidaciones biológicas suelen realizarse por deshidrogenación ya que, como 1 H = 1 H+ + 1 e-, al perder átomos de hidrógeno se pierden electrones. Pero al oxidarse un compuesto tiene que haber otro que capte los electrones y que, por tanto se reduzca; de esta manera se forman los sistemas de óxido-reducción o sistemas redox.
A-H + B ---------→ A + e- + H+ + B ----------→ A + B-H

En las oxidaciones consecutivas, los electrones van dirigiéndose hacia niveles energéticos cada vez menores. La energía que éstos van perdiendo es utilizada por la célula en la formación de enlaces fosfato de alta energía (ATP).
Las células sintetizan ATP mediante dos mecanismos básicos:


  • Fosforilación a nivel de sustrato. Consiste en que algunos compuestos fosfa-tados pueden ceder el grupo fosfato directamente al ADP para forma ATP en una única reacción.




  • Fosforilación asociada a un gradiente quimiosmótico (fosforilación oxidativa). Es la síntesis de ATP mediante las enzimas ATPasas existentes en las crestas mitocondriales o en los tilacoides de los cloroplastos, cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+).


Los electrones cedidos por una molécula que se oxida, pasan a una cadena transportadora de electrones, en ella los electrones liberan energía para impulsar protones a través de una membrana, generando un gradiente electroquímico de protones. Este gradiente hace que los protones pasen a través de la ATPasa, sintetizándose ATP.

2. CATABOLISMO

El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradación de moléculas orgánicas complejas (ricas en energía) en otras más sencillas (pobres en energía). Como resultado de esta degradación se libera energía (ATP) utilizable por la célula y poder reductor para ser empleado en procesos anabólicos.
Los procesos metabólicos son semejantes en todos los seres vivos, tanto autótrofos como heterótrofos y consisten esencialmente en reacciones de oxidación, es decir, de pérdida de electrones. Como ya hemos visto, las sustancias orgánicas suelen oxidarse por deshidrogenación (pérdida de átomos de hidrógeno, o sea, de H+ y e-) y ello implica la existencia de alguna sustancia que capte dichos H+ y e- y que, por lo tanto, se reduzca. Es decir, las reacciones catabólicas son reacciones redox. Según la naturaleza del aceptor final de e- y por tanto de H+, se distinguen dos tipos de catabolismo: la respiración celular y la fermentación.


  • Respiración celular. Es una oxidación completa de compuestos orgánicos en la que el aceptor final de e- es un compuesto inorgánico. Tiene lugar en las mitocondrias y puede ser:

  • Respiración aerobia. Cuando el aceptor final de e- es el oxígeno molecular (O2), que al reducirse (al aceptar los hidrógenos) forma H2O. Es el tipo de respiración celular que libera mayor cantidad de energía, y es el más frecuente en los seres vivos.

  • Respiración anaerobia. Si el aceptor final de e- es un compuesto inorgánico distinto del O2 (iones nitrato, sulfato, …).




  • Fermentación. Es una oxidación incompleta de compuestos orgánicos en la que el aceptor final de e- es otro compuesto orgánico, por lo que se libera menos energía que en la respiración celular. Se trata de un proceso anaerobio (pues no necesita la presencia de oxígeno) realizado por diversos microorganismos. Tiene lugar en el citoplasma.






Según la naturaleza de la molécula que se oxida hablamos de catabolismo de glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.
2.1 CATABOLISMO DE GLÚCIDOS.
El catabolismo de los glúcidos puede comenzar directamente con los monosacáridos (fabricados por los seres autótrofos o procedentes de los alimentos en los heterótrofos) o bien puede iniciarse a partir de las reservas celulares de glúcidos (glucógeno y almidón, en animales y vegetales respectivamente) que al hidrolizarse liberan glucosa.
En cualquier caso, la glucosa es el principal y más abundante monosacárido, por lo que nos basaremos en ella al estudiar el catabolismo de los glúcidos.
Tanto si la oxidación se realiza por respiración como por fermentación, la degradación inicial de la glucosa se produce mediante un proceso denominado glucólisis, en el que se forma piruvato y ATP. El piruvato puede seguir dos caminos: la vía de la respiración celular a través del ciclo de Krebs y la cadena respiratoria (condiciones aerobias) o la vía de las fermentaciones (condiciones anaerobias).


2.1.1 GLUCÓLISIS.
La glucólisis o glicolisis también llamada ruta de Embden-Meyerhoff consiste en una serie de reacciones anaeróbicas que degradan la glucosa (6 C) transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (3 C). Esta primera fase del catabolismo glucídico tiene lugar fuera de las mitocondrias, en el hialoplasma y consta de los siguientes pasos:


  1. La glucosa se fosforila a glucosa-6-fosfato gracias a la hidrólisis de una molécula de ATP.

  2. La glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato.

  3. La fructosa-6-fosfato se fosforila a fructosa-1,6-difosfato gracias a otra molécula de ATP.

  4. La fructosa-1,6-difosfato se rompe en dos moléculas de 3 átomos de C cada una: gliceraldehído-3-fosfato y dihidroxiacetona-fosfato. Ambos compuestos son isómeros y como sólo el primero puede servir de sustrato para la siguiente reacción de la glucólisis, la dihidroxiacetona-fosfato se convierte en gliceraldehído-3-fosfato a medida que éste va siendo oxidado en la siguiente reacción. Por lo tanto puede considerarse que cada molécula de glucosa proporciona dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.

Para hacer el balance de materia y energía de todo el proceso, a partir de aquí hay que multiplicar por dos

  1. Cada molécula de gliceraldehído-3-fosfato mediante una oxidación y fosforilación (con fosfato inorgánico) se convierte en ácido 1-3-difosfoglicérico. Se necesita el coenzima NAD+ que se reduce a NADH + H+.

  2. El ácido 1-3-difosfoglicérico se desfosforila, transformándose en ácido 3-fosfoglicérico y formándose una molécula de ATP (por fosforilación a nivel de sustrato).

  3. El grupo fosfórico pasa del carbono 3 al carbono 2, obteniéndose ácido 2-fosfoglicérico.

  4. Pérdida de una molécula de agua y formación de un doble enlace en el ácido 2-fosfoglicérico, obteniéndose ácido fosfoenolpirúvico (PEP).

  5. Desfosforilación del PEP, formándose ácido pirúvico y una molécula de ATP (por fosforilación a nivel de sustrato).





Balance final de la glucólisis.
Como por cada molécula de glucosa se forman dos de gliceraldehído, al final se obtienen:

  • Dos moléculas de ácido pirúvico.

  • Dos moléculas de NADH + H+.

  • Dos moléculas de ATP, ya que serían 4 pero como al principio se gastaron 2, quedarían 2.



La eficacia de la glucólisis como ruta energética es muy baja, ya que extrae la energía de uno solo de los enlaces de la glucosa (2 moléculas de ATP por molécula de glucosa, generando como producto final el ácido pirúvico que todavía contiene gran cantidad de energía en sus enlaces –C-C-.
La glucólisis se produce por igual en los organismos aerobios y en los anaerobios. Lo que marca la diferencia entre ellos es el destino final del ácido pirúvico generado:


  • Si la vía es aerobia, el pirúvico entra en las mitocondrias y es oxidado completamente a CO2 y H2O, gracias al ciclo de Krebs y a la cadena respiratoria.

  • Si la vía es anaerobia, el piruvato sigue la vía de las fermentaciones reduciéndose a otros compuestos orgánicos como etanol o ácido láctico.




2.1.2 RESPIRACIÓN AEROBIA.
La respiración aerobia, en el catabolismo de los glúcidos, consiste en la oxidación total del producto final de la glucólisis, es decir, del ácido pirúvico.
Las etapas de la respiración aerobia son:

  • Formación de acetil-CoA.

  • Ciclo de Krebs.

  • Cadena transportadora de electrones. Fosforilación oxidativa.
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