FOTOSINTESIS: Análisis de crecimiento
Gabriel Camarena Gutiérrez
Unidad de Morfología y Función. FES Iztacala
Av. De los Barrios 1 Los Reyes Iztacala; Tlalnepantla 54090
datura49@hotmail.com
Resumen
El análisis del crecimiento de las plantas es un enfoque integrador y explicativo para interpretar la forma y función de las plantas. El análisis de crecimiento clásico y los avances recientes en él, han provisto de herramientas para describir el crecimiento de las plantas en términos de la acumulación de biomasa. Este artículo presenta las ecuaciones para tratar con el núcleo de los cálculos matemáticos en el análisis del crecimiento de las plantas. Las ecuaciones calculan los parámetros fundamentales del crecimiento de acuerdo al enfoque ‘clásico’ a través de un intervalo de cosecha.
Palabras clave: análisis del crecimiento de las plantas, tasa de crecimiento relativo, tasa de asimilación neta, área foliar específica.
PHOTOSYNTHESIS: Plant Growth Analysis
Abstract
Plant growth analysis is an explanatory and integrative approach to interpreting plant form and function. Classical plant growth analysis and recent advances in it have provided useful tools for describing plant growth in terms of biomass accumulation. This paper presents the equations for dealing with the essential core of mathematical calculation in plant growth analysis. The equations calculate up the most fundamental growth parameters according to a purely ‘classical’ approach across one harvest-interval.
Key words: plant growth analysis, relative growth rate, net assimilation rate, specific leaf area.
Introducción
La fotosíntesis es el proceso metabólico primario en la naturaleza: sin la fotosíntesis la vida en nuestro planeta terminaría. Mediante una serie de adaptaciones las plantas llegaron a poblar toda la Tierra, y de las plantas dependen todas las otras especies en el planeta. Todas las plantas verdes con las bacterias fotosintéticas y el fitoplancton son los únicos productores primarios en la Tierra: proveen la energía y biomasa para los animales y el hombre y mantienen estable la concentración de oxígeno en la atmósfera.
Los productores más importantes de biomasa y oxígeno son las plantas superiores (principalmente las que forman las selvas tropicales) las cuales producen casi el 70% de la biomasa total, es decir casi 12 x 1013 kg por año (Lieth y Whittaker 1975), una gran cantidad de esta tiene importancia significativa inmediata para el hombre como material nutritivo o industrial. Las tierras de cultivo producen casi el 5% de la biomasa total, es decir menos de 1010 toneladas por año. Aún si tomamos en cuenta la importante contribución de la fotosíntesis de los tallos otras partes verdes de la planta la producción total de biomasa, el principal papel en la mayoría de las plantas es jugado por las hojas, la superficie total de ellas en la atmosfera es de 65 X 107 km2. Durante su vida, sin embargo, la morfología de la hoja, la estructura de sus tejidos y células, y su composición cambia, y las actividades fisiológicas y bioquímicas se desarrollan de manera similar a cualquier organismo.
Fases del desarrollo y perfil de inserción de las hojas.
Durante el desarrollo de la hoja, o su periodo de vida, se pueden distinguir tres fases: 1) formación de la hoja relacionada al incremento de área foliar; 2) el periodo de madurez de la hoja después de alcanzar un máximo de área foliar; 3) senescencia asociada con la disminución en el área foliar. La formación de la hoja comienza con el origen del primordio foliar en un ápice. La división celular es reemplazada por el alargamiento de las células como el medio principal de la expansión de la hoja, cuando las hojas han alcanzado un tercio o la mitad del área foliar máxima (Avery, 1993). La duración de la hoja madura es diferente en herbáceas, árboles deciduos o perenes. El inicio de la senescencia está caracterizado generalmente por la aparición de signos de degradación celular y de los tejidos.
Con respecto a la economía del carbono en la hoja, se pueden distinguir también tres fases que más o menos le corresponden a las anteriores: 1) inicialmente, la hoja es una estructura importadora neta de carbono y permanece así hasta el desarrollo total de la capacidad fotosintética y el apaciguamiento de la demanda de fotosintatos para el ensamble de células. 2) después le sigue un periodo, de duración variable, cuando cada hoja aporta a la economía del carbono de la planta. Este periodo es la madurez fotosintética durante el cual los parámetros fotosintéticos más importantes son alcanzados, coincidiendo con la tasa máxima de expansión del área foliar (Rawson y Hackett, 1974). El periodo termina con la llegada interna de condiciones ambientales que inician la senescencia. 3) desde este punto de vista la hoja progresa a un periodo de movilización masiva y exportación de carbono y minerales. Este periodo es acompañado por una declinación gradual en la capacidad fotosintética. El arreglo filotáctico originado en la fase de primordios foliares es mantenido durante toda la vida de una planta. El objetivo del artículo es presentar los términos y las fórmulas matemáticas de los parámetros fundamentales del crecimiento de acuerdo a los métodos puramente clásicos a través de un intervalo de cosecha (significando el periodo de tiempo entre dos cosechas sucesivas). Esto contrasta con el enfoque funcional o el dinámico, que incluyen el uso de muchas cosechas llenando curvas, las cuales pueden ser paramétricas o de forma libre, (Evans, 1972; Causton and Venus, 1981; Hunt, 1990). Desde su orígen a finales del siglo 19, el análisis de crecimiento de las plantas influyó en la fisiología vegetal, después la agronomía y ahora la ecología evolutiva y fisiológica de las plantas (e.g. Garnier et al., 1999, Hoffmann and Poorter (2002) . Causton and Venus, 1981Hunt, 1982 or form-free (Shipley and Hunt, 1996), y también contrasta con enfoque combinado que incluye la elaboración de curvas con valores obtenidos de manera clásica (Poorter, 1989).
Aquí, no estoy necesariamente abogando por el enfoque clásico sobre el enfoque funcional, sino que simplemente pretendo facilitar los cálculos adecuados para aquellos que ya han elegido el enfoque clásico por sus razones adecuadas.
Diferentes enfoques en el estudio de la fotosíntesis ven este evento único en la naturaleza como parte de un evento catenario en las plantas verdes que comienza con la entrada de energía radiante y dióxido de carbono en la hoja, terminando con la liberación de oxígeno en los cloroplastos y la acumulación de materia orgánica.
Métodos para determinar la tasa fotosintética en plantas superiores
La estequiometria de los diferentes procesos representa la fotosíntesis en el sentido más amplio que nos permite elegir entre nueve posibilidades cuando las plantas superiores. Algunos de ellos pueden deducirse de la ecuación que resume a la fotosíntesis.
CO2 + H2O + 112.3 kcal ---- C6H12 O6 + O2
1. el cambio de energía. El criterio más exacto de la tasa fotosintética es la determinación directa de los cambios energéticos en los sistemas fotosintéticos cerrados intactos. Este es el único procedimiento para la evaluación absoluta de la eficiencia fotosintética y la productividad de la transformación de energía. Se requiere un conocimiento exacto de la cantidad de energía radiante absorbida por el sistema fotosintético, la porción convertida a calor sensible (y aparición como un cambio en la temperatura del sistema), y la cantidad calor latente de vaporización de agua disipada o re-radiada.
Las mediciones de este tipo son muy difíciles y raramente se realizan y solo en experimentos de laboratorio extremadamente exactos. Se requieren calorímetros muy sensibles. La radiación fotosintéticamente activa cae a través de una ventana de cuarzo. Los cambios de temperatura se miden con ayuda del efecto Peltier indicando los cambios energéticos exactos en el sistema completo y en el material vegetal radiado. El efecto termoeléctrico de la conversión directa de las diferencias de temperatura a voltaje eléctrico y viceversa es conocido como el efecto Peltier
2. el consumo de agua. Es muy difícil determinar el consumo de agua en el proceso fotosintético. Para hacer esto se requiere de agua deuterada o tritiada, el comportamiento fisiológico de estos isótopos es diferente del agua normal. Esta es la principal razón del porque la captación de agua no ha sido muy usada para medir la tasa de fotosíntesis Karge et al., 1996
3. liberación de oxígeno. La cantidad de oxigeno producido refleja la tasa a la cual el agua es cortada en la fotosíntesis y por lo tanto la actividad del fotosistema II y del proceso completo. La estequiometria de la fotosíntesis requiere que la cantidad neta de oxigeno producido sea equivalente a la cantidad total de dióxido de carbono capturado, fijado y reducido. El cociente fotosintético, es decir O2/CO2 generalmente es de uno. Por lo que la preferencia para la determinación de O2 o de CO2 está gobernada por consideraciones técnicas, y por el tipo de planta estudiada (Woods, 2007).
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